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在恐龙出现之前数亿年、也远在脊椎动物踏上陆地之前，马陆就已经在地球表面繁盛生存。
这些不起眼的分解者在地球上一些最早的陆地生态系统中发挥了关键作用。然而，尽管它们拥有非凡的历史，关于其演化的重大问题仍一直没有得到解答。
现在，由弗吉尼亚理工大学研究人员主导的一个国际团队填补了马陆家族谱系树中最后几个空白之一，为这些曾帮助地球为陆地生命做好准备的远古生物带来了新的认识。
这项发表于 Current Biology 的研究，给出了所有现生马陆目级类群的首个完整演化历史。研究人员结合现代物种的 DNA 数据与化石中保存的形态证据，将马陆的起源追溯到近 4.6 亿年前，表明它们存在的时间远早于目前已经发现的最古老马陆化石。
“马陆比脊椎动物早 8000 多万年登上陆地，”该研究负责人、农业与生命科学学院昆虫学系副教授 Paul Marek 说。“它们确实为后来的陆地生命，包括人类和脊椎动物，奠定了基础。”
解开一个长期存在的马陆谜题
100 多年来，科学家一直知道存在两个罕见的马陆类群：Siphoniulida 和 Siphonocryptida。然而，由于没有可用于 DNA 分析的新鲜标本，研究人员无法确定这些类群在马陆家族谱系树上的确切位置。
其中一个类群由体长不足一厘米、终生生活在地下的马陆组成。另一个类群则只在少数几个已知地点存活。
“最后这两个类群有点像我们的白鲸，”Marek 说。
为了找到它们，研究人员前往墨西哥的洛斯图斯特拉斯和西班牙的加那利群岛。在那里，他们采集了 Siphoniulus neotropicus 和 Hirudicryptus canariensis，这两个物种的 DNA 此前从未被纳入演化研究。
“为了找到这一个微小的 10 毫米成体，10 个人花了超过一周时间，”论文第一作者、Marek 实验室助理 Luisa “Fernanda” Vasquez-Valverde M.S. ’21, Ph.D. ’24 说。“在野外找到它们很困难，因为我们看到的只是一个白色小线虫般的东西。直到放到显微镜下观察之前，我们都不能确定它是一只马陆。”
研究团队对这两个类群的 DNA 进行了测序，并比较了 82 种马陆中的数百个基因。他们还纳入了来自 29 件化石的证据。这些数据共同使研究人员能够确定这些神秘类群在马陆演化中的位置，以及它们的谱系最早在何时出现。
该项目产生了数 TB 的遗传数据，并依托弗吉尼亚理工大学的 Advanced Research Computing 资源，重建了可追溯至数亿年前的演化关系。
结果显示，Siphonocryptida 并不是此前认为的一个独立马陆目，而是属于一个既有谱系。与此同时，Siphoniulida 也终于被放置到其最近的演化亲缘类群旁边。
远古地球上的马陆
分析表明，马陆可能起源于近 4.6 亿年前，这比已知最古老的马陆化石早约 3500 万年，也明显早于此前估计的时间。
“最大的惊讶在于，其中一些谱系竟然如此古老，”Marek 说。
在那个时期，地球与今天大不相同。根据 Marek 的说法，马陆是早期陆地生命的先锋之一；在一些最早的陆地生态系统中，它们通过取食腐烂的有机物来帮助循环养分。
“那时没有脊椎动物，没有树木，没有叶子，没有开花植物，也没有有种子的植物，”Marek 说。“马陆取食的是腐烂的苔藓、分解的黏液，以及地球表面的原始污泥。”
马陆化学防御的起源
这棵新完成的演化树也帮助研究人员确定了这个类群最显著适应性特征之一出现的时间。
“它们制造了最早的化学武器，”Marek 说。“它们就是小型化工厂。”
该研究表明，这些化学防御起源于约 2.6 亿年前，为马陆首次演化出这种能力的时间提供了迄今最清晰的证据。
无名的生态系统工程师
今天，马陆仍是世界上最重要的食碎屑动物之一。通过分解死亡植物材料，它们帮助循环养分，并支持健康的生态系统。
“它们在生态系统中具有如此重要的功能，却又如此鲜为人知，这一点确实有些令人困惑，”Marek 说。
尽管全球已经描述的马陆物种超过 14,000 种，研究人员仍认为可能还有数万种马陆尚未被发现。Marek 和他的学生们已经在从弗吉尼亚理工大学布莱克斯堡校区到洛杉矶的多个地点发现了新物种。
对于 Vasquez-Valverde 这样的科学家来说，这种探索感正是其吸引力的一部分。
“这里有如此多的发现潜力，”她说。“这让我一直想知道，我们还会找到什么。”
这项研究由美国国家科学基金会资助，参与机构包括菲尔德自然史博物馆、汉普登-悉尼学院、拉拉古纳大学、弗吉尼亚理工大学植物与环境科学学院、澳大利亚国家昆虫收藏馆、西弗吉尼亚大学，以及伊达尔戈州自治大学。